"Polygyny and Mongyny in Melipona bicolor (Apidae, Meliponini):from colective to individual"

Cap. 2 Com a finalidade de detectar possíveis diferenças na eficiência do processo de aprovisionamento e postura nas células de cria (POP), comparamos uma colônia monogínica e uma políginica em Melipona bicolor. Ao início das observações na colônia políginica, esta tinha três rainhas das quais uma deixou de ovipositar na metade do período de observações. Por isso separamos em duas partes a base de dados da colônia poligínica de acordo com o número de rainhas poedeiras, três ou duas. Observamos grandes diferenças entre as duas condições das colônias, a monogínica e a poligínica. Nosso estudo permitiu perceber como é a competição entre as rainhas em uma colônia poligínica. Neste tipo de colônia, as rainhas se precipitavam" por ovipositar e como conseqüência os POPs eram muito mais curtos, diminuindo a postura de ovos tróficos. A rainha da colônia monogínica consumiu mais ovos tróficos e para conseguí-los, aumentava a duração do POP, especificamente a duração do processo de pós-aprovisionamento. O número de operárias em colônias poligínicas que participam do POP, tanto operculadoras quanto aprovisionadoras, também é maior. Isto pode refletir na eficiência do POP em colônias poligínicas: atrai um número maior de operárias que conseguem terminar o processo em menor tempo. Mas também reflete a competição entre as rainhas da colônia poligínica. Nesta, as rainhas estimulavam o POP em células que ainda não estavam com o colar pronto, dificultando seu fechamento pelas operárias. Como resultado da combinação de todos estes fatores, a produção total de ovos é maior na colônia políginica, embora cada rainha individualmente bote menos ovos na colônia poligínica do que a da colônia monogínica. Também detectamos um tipo de dominância, que se refletia no tempo que as rainhas demoravam em colocar seus ovos. Cap. 3 Para entender a poliginia, perguntou-se quais seriam as condições necessárias que levariam a uma associação estável de rainhas. A hipótese sobre incentivos para permanecer" para as rainhas subordinadas, pode ser relevante para discutir o processo inverso testemunhado em uma colônia poligínica de Melipona bicolor que retornou à condição monogínica. Em nossa colônia poligínica, as três rainhas eram similares em vários aspectos. Não foram encontradas diferenças na competitividade na hora de ovipositar ou consumir ovos tróficos, nem discriminações por parte das operárias. Assim, cada rainha tinha igual oportunidade para pôr ovos ou se alimentar. As rainhas tinham idades semelhantes, e poder-se-ía esperar que o seu desempenho na produção de ovos fosse semelhante. Contudo, elas apresentaram uma clara desigualdade reprodutiva. Também ficou claro que a duração do processo de aprovisionamento e postura (POP) per se", revelou diferenças como um marca-passo" das rainhas, especialmente quando estavam sozinhas nas células de cria. A presente investigação descreve possíveis relações entre a taxa de postura das rainhas e fatores nutricionais. Discute-se sobre a provável existência de um feromônio que regularia, nas operárias, o comportamento de fechamento das células. Também se acredita que as operárias possam ter um papel importante no contexto reprodutivo entre múltiplas rainhas. Estes fatores combinados, teriam incrementado as diferenças entre as rainhas, o que levou à interrupção de postura e ao desaparecimento do favo, de duas das rainhas. Cap. 4 Ao acompanhar individualmente as operárias da Melipona bicolor, em colônias monogínica e poligínica, encontramos que existem grandes variações no comportamento de cada uma, sendo que aqueles indivíduos que tinham colocado algum tipo de ovo apareciam como os mais interessados no processo de aprovisionamento e postura (POP). Ao dividir a população de operárias em poedeiras e não poedeiras, constatamos que aquelas que colocaram ovo trófico contribuem efetivamente ao POP, mas que as operárias reprodutivas, apesar de seu pequeno número, conseguem níveis de atividade tão altos que aparentemente excluem as não poedeiras do POP. Também encontramos indivíduos especiais" por sua extraordinária participação em um ou mais dos comportamentos básicos que compõem o POP, mas estes também parecem movidos principalmente pelo drive de colocar algum tipo de ovo. Entretanto, também encontramos diferenças entre as colônias monogínica e poligínica, mas estas foram difíceis de analisar devido ao momento em que cada colônia começou a ser filmada. Os padrões gerais encontrados tanto para a colônia monogínica, como para a poligínica são muito importantes, pois demonstram que o fato de botar ou não ovos, provoca diferenças quantitativas de comportamento, produzindo desde indivíduos preguiçosos" até aqueles hiperativos". Acreditamos que o desenvolvimento ovariano é a causa interna proximal que produz os diversos limiares de resposta individuais. Estes limiares produzem um efeito-cascata, já que a repetição da tarefa é reforçada no próprio indivíduo, e ao mesmo tempo, a atuação deste indivíduo afeta o repertório das outras operárias. A observação das diferenças apresentadas entre operárias poedeiras e não poedeiras, apresenta uma base muito firme para continuar na busca das causas proximais para tal diferenciação. Cap. 5 Os estudos da divisão do trabalho em insetos sociais demonstraram que embora a diferenciação de tarefas baseada na idade seria um fator importante, este mecanismo sozinho imporia uma rigidez nas sociedades que as conduziriam provavelmente à extinção. A plasticidade então é reconhecida como essencial, e a diferenciação entre indivíduos geneticamente similares deve existir. Contudo, a especialização nas tarefas de alguns indivíduos conduz a um melhor desempenho na colônia. Neste capítulo fornecemos evidências de que ocorre especialização no processo de aprovisionamento e postura (POP): poucos indivíduos especiais" que apresentaram um repertório comportamental específico, e realizam a primeira regurgitação de alimento em Melipona bicolor. Cap. 6 A determinação de castas é um tema amplamente estudado, mas que continua deixando muitas questões a serem solucionadas. Contudo, compreendemos alguns fatos. Reconhece-se a influência de fatores externos como a quantidade e/ou a qualidade do alimento, atuando com hormônios e genes. Já que são as operárias as responsáveis pela administração da quantidade ou da qualidade do alimento, a determinação de castas é socialmente controlada e talvez, entre as aprovisionadoras, existam indivíduos que prefiram criar irmãs rainhas ao invés de irmãs operárias. Para esclarecer esta pergunta, há necessidade de estabelecer a presença ou ausência de secreções glandulares nutritivas no alimento larval, além de técnicas para examinar e acompanhar as operárias aprovisionadoras de alimento larval. Cap. 7 Nos insetos sociais, demonstrou-se que o grau de desenvolvimento dos ovários está correlacionado com relações de dominância, níveis de atividade e com a produção de hormônio juvenil. No epitélio folicular dos ovários, o hormônio juvenil estimula a absorção de nutrientes, mas ao mesmo tempo sabemos que a oogênese é um processo limitado pela disponibilidade de nutrientes. Estas são as causas e efeitos inter-relacionados na reprodução de um indivíduo. Uma das diferenças maiores entre as abelhas do gênero Apis e os meliponíneos, é que as abelhas sem ferrão conseguem desenvolver os ovários e reter a capacidade de botar ovos (embora comumente de natureza trófica) em colônias com rainha. As operárias jovens normalmente desenvolvem seus ovários, principalmente aquelas atendendo ao processo de aprovisionamento e postura (POP). As diversas tarefas relacionadas ao processo são realizadas com diferentes níveis de intensidade por cada indivíduo participando dele. Como demonstramos no capítulo quatro, as operárias que colocam ovos são os indivíduos mais envolvidos no POP contribuindo eficientemente ao processo. Quando em uma colônia monogínica de Melipona bicolor dissecamos as participantes do POP, revelamos que há uma correlação significativa entre a área dos ovários de cada indivíduo com o grau de atividade por ele apresentada. Já que os fatores nutricionais tem um papel importante no desenvolvimento dos ovários, nosso método de correlacionar o peso final com a atividade das abelhas, demonstrou ser adequado para testar indiretamente a influência do alimento na oogênesis. Neste capítulo discutimos o significado evolutivo de manter a capacidade de produzir ovos, em relação com a divisão de trabalho em insetos eussociais.Cap. 2 In order to detect possible differences in the efficiency of the Provisioning and Oviposition Process (POP), we compared a monogynous from a polygynous colony of Melipona bicolor. At the beginning of observations, the polygynous colony had three laying queens, but one of these ceased to lay when observations where just at the middle. We then decided to split in two the database of the polygynous colony depending on the number of queens laying, being these three or two. ¶ We observed great differences between monogynous and polygynous conditions. In the polygynous colony, our investigation permitted us to perceive the strong competition between queens for laying. In this type of colony, queens were in a rush" for laying their eggs. As a consequence, POP were very short and this diminished the number of trophic eggs laid. The queen of the monogynous colony consumed many more trophic eggs and in order to achieve this, she would increase the duration of the POP, specifically, the post-provisioning phase. In the polygynous colony, the number of workers, both dischargers and sealers were also greater than in the monogynous colony. This fact could be reflecting a more efficient process in polygynous conditions: more workers are attracted and complete the process in less time. However, again we may perceive the competition between the queens of this colony. The queens stimulated POP in cells that were still not ready, increasing the difficulty for its sealing by the workers. The total outcome of the combination of all these facts is that there is significant major production of queen eggs in the polygynous colony, although the number of eggs laid by each queen is smaller. We also detected a type of dominance reflected on the time queens spent laying their eggs. Cap. 3 There are hypotheses on which could be the necessary conditions that lead to stable multiple queen associations. Some hypothesis state mechanisms such as staying incentives" for subordinated queens, and may be relevant for discussing the reversal process witnessed in a polygynous colony of Melipona bicolor that shifted to a monogynous condition. In a polygynous colony, three queens were similar in various aspects. Egg laying or consumption of trophic eggs, presented no differences or discriminations and each queen had an equal chance to lay or eat. The queens were of the same age, so it could be expected that they would have a similar performance in egg laying. However, a clear reproductive skew developed. It was also clear that the duration of the provisioning and oviposition process (POP), revealed differences in the pace-marking for the queens principally when alone. ¶ The present paper describes the possible relations between egg laying rate and nutritional factors. We discuss the possible existence of a queen pheromone, regulating the sealing behavior of the workers. Furthermore, workers might play a role in the contest for reproduction among multiple queens. In combination, these factors give rise to increasing differences among the queens resulting in egg laying cessation and disappearance of two of the queens from the comb. Cap. 4 When we followed individual workers of Melipona bicolor in monogynic and polygynic colonies, we found that there are great variations between the behaviors of each bee. Individuals that had laid some type of egg seemed to be the most interested in the provisioning and oviposition process (POP). Therefore, we then analyzed the population dividing them into layers and non layers. We proved that workers that lay trophic eggs contribute effectively to the POP, but reproductive workers, in spite of being so few, achieve such high levels of activity that it seems they exclude the non-laying bees from the process. We also found special" individuals with an extraordinary participation in one or more of the basic behaviors of the POP, but these also seem to be motivated by the same drive of laying some type of egg. However, we also found differences between the monogynous and polygynous colonies, but these differences were difficult to analyze due to the filming moments for each colony. The general patterns found for both monogynous and polygynous colonies are very important because they demonstrate that the fact of laying an egg provokes quantitative differences in the behaviors, producing from lazy" individuals up to those hyperactive". Ovary development is then thought to be the internal proximal cause producing the diverse response thresholds that in a cascade effect, produces an auto-reinforcement when repeatedly performed the task, that at the same time affects the performance of others. The observation on the differences presented by layers and non layers, represents a strudy base to continue exploring the proximal causes for behavioral differentiation. Cap.5 Studies on division of labor have demonstrated that despite being an important factor, etharism alone would impose rigidity to societies and thus, would make them less efficient probably leading them to extinction. Plasticity of behavior is then recognized as essential being expressed as individual differentiation among genetically similar sisters. Furthermore, task specialization of some individuals leads to a better performance of the colony as a whole. In this chapter we give evidence for specialization in the provisioning and oviposition process: a task such as the first discharge of food in Melipona bicolor, is carried out mainly by few, specialized individuals that exhibit a particular behavioral repertory. Cap. 6 Caste determination is a complex topic that has received much attention but remains elusive, leaving many questions to be solved. However, there are some facts that have been comprehended. It is recognized the influence of external factors such as the amount and/or the quality of the food ingested by the larvae, interacting with hormones and genes. Since the workers administrate the larval food, caste determination is socially controlled. Could it happen that among the nurse bees there are individuals that would prefer to raise sister queens than sister workers? To answer this question, it would be necessary to establish the presence or absence of glandular secretions of high nutritional value in the larval food, together with techniques to follow and assess the food dischargers. Through video recordings made on the Provisioning and Oviposition Process (POP) in Melipona bicolor, we recognized two types of food discharges: the first fluid and shiny and another discharge dense and opaque. From each cell filmed we compiled its historical plus the caste in formation. We did not find any relation between the resulting caste and the number of solid or liquid discharges it had received. We discuss why our method may not be an accurate technique to study this difficult and complex topic, but may support future investigations. Cap. 7 Ovary development in social insects has been found to be correlated with dominance relationships, levels of activity and production of juvenile hormone. In the follicular epithelium of ovaries, juvenile hormone stimulates the absorption of nutrients; however, oogenesis is a nutrient limited process. The above roughly summarizes the interrelated causes and effects involved in the reproduction of an individual. One of the biggest differences between Apis bees and stingless bees, is that in queenright conditions, stingless bee workers develop their ovaries retaining their capacity to lay eggs (although most are of a trophic nature). Ovary development is common among young bees attending the provisioning and oviposition process (POP). The several tasks that are involved in the POP are carried on with different levels of intensity by the individuals participating in the process. As we demonstrated in the previous chapter, the individuals that are egg layers are most involved in the POP contributing efficiently to the process. Dissections revealed that there is a significant correlation between the area of the ovaries and the levels of activity presented by the workers of a monogynouos colony of Melipona bicolor. Since nutritional factors also play an important role, our method of correlating the final weight of the bees with activity, proved to be adequate to indirectly test the influence of food in oogenesis. In this chapter we discuss the meaning of retaining the capacity to produce eggs in an evolutionary scenario related to division of labor in eusocial insects